Уже в древние времена были сформулированы элементарные представления о деятельности организма человека. Гиппократ (460- 377 гг. до н.э.) представлял человеческий организм в виде единства жидких сред и психического склада личности. В средние века господствовали представления, основанные на постулатах римского анатома Галена.

Официальной датой возникновения физиологии можно считать 1628 г., когда английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей опубликовал свой трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В нем он впервые представил экспериментальные данные о наличии большого и малого кругов кровообращения, а также о влиянии сердца на кровообращение.

В XVII в. ученые проводили целый ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. Но полученные экспериментальные данные объяснялись в то время с позиций анатомии, химии и физики.

В XVIII в. возникло учение о «животном электричестве», открытое итальянским ученым Л. Гальвани. Дальнейшее развитие получает принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820).

Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано немецким ученым А. Галлером в середине XVIII в.

Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. Этот период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер синтезировал мочевину); в гистологии - открытием клетки (Т. Шванн); в физиологии - созданием рефлекторной теории нервной деятельности (И.М. Сеченов).

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К. Людвигом в 1847 г.

Значительный вклад во многие области физиологии в этот период внес знаменитый французский ученый К. Бернар (1813-1878). Его исследования касались функций спинного мозга, обмена углеводов, активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней секреции.

Интересные открытия в области физиологии в середине и конце XIX в. были сделаны в области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов [К. Людвиг (1816-1895), И.Ф. Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф.В. Овсяников (1827-1906)].

Во второй половине XIX и начале XX в. значительное развитие получили физиологические исследования и в России благодаря исследованиям И.М. Сеченова (1829-1905), И.П. Павлова (1849-1936) и других российских ученых.

Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, который впервые обнаружил наличие процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного мозга» послужил основой формирования учения о нервизме. В этой работе он высказал предположение, что различные проявления психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мышечному движению. Идеи И.М. Сеченова позднее успешно развивал знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.

На основании объективного изучения поведенческих реакций он создал новое направление в науке - физиологию высшей нервной деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности человека и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Кроме того, им сделано множество других открытий в физиологии. Он обнаружил наличие усиливающего сокращение сердца симпатического нерва (1881). Создал учение о трофическом влиянии нервной системы (1920). Многие годы изучал физиологию пищеварения и разработал способы наложения постоянной фистулы поджелудочной железы, формирования изолированного желудочка, определил основные закономерности секреторной деятельности пищеварительных желез, роль симпатических и парасимпатических нервов в рефлекторной регуляции этой деятельности. И.П. Павлов опубликовал два капитальных труда: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), которые имели огромное значение в развитии мировой физиологии. За исследования в области физиологии пищеварения академик И.П. Павлов получил в 1904 г. Нобелевскую премию.

И.П. Павловым основана школа российских физиологов, внесшая большой вклад в мировую науку. Его учениками являлись академики П.К. Анохин, К.М. Быков, Л.А. Орбели и многие другие ученые.

Ряд важных закономерностей функционирования мышц и нервов установил в своих исследованиях академик Н.Е. Введенский (1884- 1886).

Огромное влияние на развитие учения о физиологии центральной нервной системы оказали работы А.А. Ухтомского. Им был сформулирован принцип доминанты.

Академиком К.М. Быковым были проведены разнообразные исследования в области роли коры больших полушарий в деятельности внутренних органов.

Л.А. Орбели развил учение И.П. Павлова о трофическом влиянии нервной системы.

В 30-е годы XX в. был доказан химический механизм передачи нервного импульса в синапсах (О. Леви и Г. Дейл).

Важное значение имела разработка мембранной теории биоэлектрических потенциалов в живых клетках (А.Л. Ходжкин, Э.Ф. Хаксли, Б. Катц).

Двадцатый век был богат открытиями в области эндокринных желез и физиологии пищеварения. Например, А.М. Уголев (1926- 1992) открыл мембранное кишечное пищеварение.

Разработанные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым принципы и методы физиологических исследований легли в основу развития физиологии сельскохозяйственных животных. Под редакцией А. В. Ле- онтовича в России в 1916 г. вышел первый отечественный учебник - «Физиология домашних животных». Профессора А. В. Леонтович и К.Р. Викторов провели глубокие исследования в области пищеварения у птиц.

Исследованиями в области физиологии лактации у животных занимались профессор Г.И. Азимов и его школа.

Значительный вклад в область изучения физиологии пищеварения у животных внесли исследования Н.В. Курилова, А.Д. Синеще- кова, В.И. Георгиевского, А.А. Кудрявцева.

В изучение обмена веществ у животных внесли большой вклад отечественные исследователи: А.А. Алиев, Н.А. Шманенков, Д.К. Кальницкий, Н.С. Шевелев и многие другие.

Существенного прогресса в вопросах физиологии выделения у животных достигли В.Ф. Лысов, А.И. Кузнецов, а в физиологии эндокринных желез - В.И. Максимов, В.П. Радченков и многие другие ученые.

Значительных результатов в области физиологии размножения домашних животных достигли отечественные ученые И.И. Иванов, В.К. Милованов, А.И. Лопырин.

Исследования в области физиологии животных продолжаются и в настоящее время в различных учебных и научно-исследовательских организациях.

Физиология (от греч. physis - природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования животных организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию. В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды – раздражимость. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования. Следовательно, общая физиология описывает те качественно своеобразные явления, которые отличают живое от неживого. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, закономерности объединения их в системы, а также физиологию отдельных классов, групп и видов животных. Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, спорта, питания, экологическая физиология. Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Возникновение физиологии произошло в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела. Отец медицины Гиппократ заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности - римский анатом Гален, который впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти 14 веков. Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов, относится в основном ко второй половине 16 – началу 18в. В это же время анатом Андреас Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство на живот­ных. Важнейшим этапом в становлении физиологии при­нято считать 1628 год, когда английский врач и физио­лог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную кни­гу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия - существования кровообращения. От­крытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследова­ний новый прием - вивисекцию, или живосечение. Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямо­го наблюдения за работой этих органов. Помимо того, опыты проводили с применением различных воздействий на изучаемый процесс. Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский био­лог Марчелло Мальпиги (1628-1694). Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры. К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организ­ма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в Рос­сии. И. М. Сеченов вошел в историю науки как «отец рус­ской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший под­вергнуть экспериментальному анализу самую сложную об­ласть природы - явление сознания. Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из не­скольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, устано­вить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организ­ме, обнаружить явление суммации в центральной нерв­ной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии - физиологии труда. Наибольшую славу русской науке принесло открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нерв­ной системе. На развитие отечественной и мировой физиологии ог­ромное влияние оказали работы И. П. Павлова - выдаю­щегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Павлов ус­тановил существование специальных нервов, одни из ко­торых усиливают, другие - задерживают работу сердца, третьи - способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это яв­ление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры, уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей. Одновременно с изучением сердечно-сосудистой систе­мы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пи­щеварения. Изучая динамику секреторного процесса же­лудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу пе­чени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбуди­тельной секреции. В основе этих работ лежала идея не­рвизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологи­ческое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество дея­тельности организма. В начале XX века В. М. Бехтеревым была установлена роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека; открыты ядра и проводящие пути мозга; выявлены функциональ­но-анатомическая основа равновесия и ориентировки в пространстве; функции таламуса; определены в коре головного мозга центры движения и секреции внутренних органов; доказано, что двигательные поля коры больших полуша­рий являются основой индивидуально приобретенных движений. Фрейдом сформулирована идея о превалирующем значе­нии инстинктов, доминирующем значении бессозна­тельных психических процессов. А. А. Ухтомский сформулировал ведущий принцип работы головного моз­га - доминанту, выявил ее характерные черты - повы­шение возбудимости в доминантном центре, стойкость этого возбуждения во времени, возможность его суммации, инертность возбуждения и торможение других реф­лекторных механизмов, не участвующих в доминантной реакции. В настоящее время доминанта признана одним из основных механизмов деятельности мозга. В текущем столетии большой вклад внесен в изучение функциональных взаимоотношений коры головного моз­га и внутренних органов. К. М. Быков, изучая регулиру­ющее влияние коры больших полушарий на работу внут­ренних органов, показал возможность изменения их деятельности условнорефлекторным путем. Благодаря ис­следованию В. Н. Черниговским проблем чувствительно­сти внутренних органов, взаимоотношений с корой голов­ного мозга, а также определению проекций афферентных систем внутренних органов в коре полушарий, таламусе, мозжечке, ретикулярной формации, подробному изуче­нию безусловнорефлекторной деятельности этих органов при раздражении интероцепторов механическим, хими­ческим и другими агентами была открыта новая глава физиологии - интероцепция.

Физиология представляет собой целую науку о сущности всего живого и включает множество дисциплин, направленных на изучение жизнедеятельности организма, таких как общая и частная физиология, физиология органов, клеток или локомоций, и так далее. Только благодаря их развитию, стало возможным улучшение медицины.

Интерес к физиологии начал проявляться еще в глубокой древности, поскольку ученые того времени прекрасно осознавали, что для предупреждения возникновения болезней и их последующего лечения, крайне важно знать строение организма и понимать особенности функционирования каждого отдельного органа.

Конечно же, по большей части их познания сводились к догадкам, неточным или ошибочным заключениям, да и то, что было, намеренно замалчивалось сторонниками разных религиозных течений, которые свято верили в существование души не зависимой от тела и мешали работе ученых столетиями. Например, в средние века религия насаждалась насильственно и убивала все научные открытия на корню, небезосновательно считая, что ученые могут подорвать авторитет церкви. Было введено множество диких законов, таких как запрет на вскрытие трупов, что не позволяло получать точные знания о строении организма и, разумеется, препятствовало развитию медицины, преследование, уничтожение работ светлых умов того времени. И только после крушения феодального общества, физиология и анатомия начали полноценно развиваться и сделали существенный шаг вперед.

Развитие физиологии в мире

Конечно же, за все прошедшее время было сделано множество важных открытий, и все их перечислить просто невозможно, но о самых важных хотелось бы упомянуть.

Испанский естествоиспытатель Мигель Сервет, впервые за 1300 лет, смог внести более точное разъяснение теории Галена о процессах перехода крови в малом круге кровообращения. Он же предположил существование в них капилляров. К сожалению, его научная деятельность сильно шла вразрез с религией, за что церковники его и сожгли.

– Французский физик Рене Декарт большую часть своей жизни посвятил рефлексологии, а также изучению работы других человеческих органов, и действительно преуспел в этом. Его самым большим достижением стало четкое определение понятия «рефлекс», и научное обоснование принципов рефлекторной деятельности.

– Итальянский врач Луиджи Гальвани стал одним из основоположников электрофизиологии и первым занялся исследованием электрических явлений при мышечных сокращениях.

– Итальянский хирург Иероним Фабриций посвятил себя изучению внутренних органов животных. Он же первым применил термин «клапаны» к перепончатым складкам, которые перекрывают отверстия вен через определенное расстояние.

– Английский врач Уильям Гарвей стал одним из родоначальников эмбриологии и физиологии. Он занимался изучением процессов кровообращения и первым объяснил особенности функционирования большого круга кровообращения.

– Итальянский физиолог и физик Алессандро Дзужеппе Вольта, в честь которого была названа единица измерения электрического напряжения, дополнил труд своего коллеги Гальвани и тем самым стал сооснователем электрофизиологии.

– Французский физиолог Франсуа Мажанди всю жизнь занимался изучением физиологии и анатомии. Он был одним из лучших в сфере экспериментальной физиологии и значительно продвинул вивисекционную технику. Франсуа также подтвердил закон Белла и доказал воздействие нервной системы на обмен веществ.

Огромное значение для формирования современной физиологии играют исследования нервной системы и органов чувств такими учеными как Эндрю Филдинг Хаксли, Алан Ллойд Ходжкин, Джон Кэрью Экклс, Рагнар Артур Гранит, Рудольф Магнус, и многими другими.

Развитие физиологии в России

К нам физиология пришла намного позднее – в XVIII веке. Первыми учеными, которые проводили разнообразные физиологические эксперименты, стали Василий Зуев, Алексей Филомафитский, а также Данило Велланский, выпустивший первый в России учебник по этой теме.

Изначально больше внимания уделялось физиологии дыхания и процессам кровообращения, и только после они приступили к детальному рассмотрению нервной системы.

Родоначальником отечественной школы физиологии по праву считается . Он был в первых рядах ученых, проводивших электрофизиологические исследования нервной системы. В своих работах на тему рефлексов головного мозга Сеченов подробно изложил основную идею рефлекторной теории, которую подхватили его коллеги.

Наиболее значимых результатов в изучении нервной системы смогли достичь Илья Цион и Филипп Овсянников – ученики Ивана Петровича Павлова. Филипп Овсянников занимался исследованием регуляции кровообращения центральной нервной системы, а Илья Цион, совместно с Карлом Людвигом, обнаружил нервы, влияющие на скорость работы сердца.

При этом стоит отметить, что и сам Павлов также изучал регуляцию нервной системы, и продолжил работу Сеченова о рефлексах головного мозга. Его школа на протяжении многих лет занимает передовые позиции в отечественной физиологии, а сами учения Павлова существенно повлияли на ее развитие.

Из работ других ученых, направленных на изучение физиологии, стоит отметить труды Николая Введенского и его учение о закономерностях реагирования возбудимых систем в организме, Алексея Ухтомского, который создал учение доминанты, Александра Самойлова и его работ по электрофизиологии, позволившие изобрести электрокардиографию, и многие другие.

Краткая история физиологии

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460- 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного. Аналогичный в принципе подход был характерен для врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

Эпоха Возрождения (XVI-XVII века) с ее возросшими потребностями общественного производства пробудила к жизни науку и культуру, а несомненные успехи физики и химии, обращение к ним врачей определили стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических (ятрохимия) и физических (ятрофизика) процессов. Однако уровень знаний наук того времени, конечно же, не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Успехи химии и изучения кругооборота веществ в природе направляют интересы человека к судьбе поступающих в его организм веществ, что становится предметом исследовательского интереса. Совершенствование точных наук, естествознания в целом и философии определяет обращение человеческой мысли к механизмам движения. Так, Р. Декарт (1596- 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578-1657) кровообращения. Обладая обширными анатомическими знаниями, В. Гарвей проводил экспериментальные исследования на животных и наблюдения на людях, основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. - год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». Это произведение послужило стимулом к изучению деятельности организма в экспериментах на животных как основного объективного источника знаний.

В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737-1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки - электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667-1761), дыхания (Д. Пристли, 1733-1804), обмена веществ (А. Лавуазье, 1743-1794).

В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711-1765).

XIX век - период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия практически по всем физио­логическим системам. Это происходило одновременно с бурным ростом естествознания, обретением фундаментальных знаний о при­роде: открытие закона сохранения энергии, клеточного строения организмов, формирование основ учения об эволюции жизни на Земле. Особое значение в развитии физиологии сыграли новые методические подходы и изобретения выдающихся физиологов той поры, о чем сказано в предыдущем разделе. Все это определило в середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку. В университетах России, Англии создаются физиологические лабора­тории, интенсифицируются физиологические исследования в Европе.

Во второй половине XIX века - начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829-1905), И. П. Павлова (1849-1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга. Российская наука при всей ее самобытности, методологической оригинальности под­держивала теснейшие творческие связи с ведущими физиологиче­скими школами Западной Европы, а затем и Америки.

XX век - период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40-50-х годах ут­верждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

Конец XIX и начало XX века - период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852-1922),

А. И. Бабухиным (1835-1891), Б. Ф. Вериго (1860-1925),

В. Я. Данилевским (1852-1939), В. Ю. Чаговцем (1873-1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886-1977) и О. Ф. Мейергофу (1884-1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах О. Леви (1873-1961) и Г. X. Дейлом (1875- 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи - А. А. Ухтомский (1875-1942), А. Ф.Самойлов (1867-1930), Д. С. Воронцов (1886-1965).

XIX и XX века ознаменованы многими значительными успехами в изучении функций мозга.

Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829-1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга.

На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849-1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Э. А. Астратян, К. М. Быков, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы.

Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898-1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885-1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации.

Э. А. Астратян (1903-1981) - автор ряда фундаментальных работ, в которых развивал основные положения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности. К. М. Быков (1887-1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами, о кортико-висцеральной патологии. Его ученик В. Н. Черниговский (1907-1981) обогатил науку учением об интероцепции висцеральных органов, регуляции системы крови.

Л. А. Орбели (1882-1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878-1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных.

Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875-1942) в изучении физиологии ЦНС. Его учение о доминанте - «основном принципе деятельности» мозга и поныне питает идеи организации целенаправленной деятельности человека и животных.

Несомненно, что вклад отечественных физиологов в мировую науку о мозге оригинален и общепризнан, многое сделано и в изучении локализации функций в мозге (В. М. Бехтерев, М. А. Миславский, Ф. В. Овсянников и др.), в разработке методов его изучения.

В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в Европе и Америке. В большой мере это связано с созданием нейронной теории рефлекторной деятельности мозга на основе его гистологического исследования К. Гольджи (1844-1926) и С. Рамон-и-Кахалем (18512-1934), удостоенными Нобелевской премии в 1906 г., а затем Лоренте де Но.

Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856-1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Эти работы были удостоены в 1932 г. Нобелевской премии. Премию одновременно получил и электрофизиолог

Э. Д. Эдриан (1889-1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга. Заслуга Ч. С. Шеррингтона и в том, что он воспитал плеяду физиологов, которым наука обязана многими выдающимися открытиями (Р. Гранит, Р. Магнус, У. Пенфилд, Дж. Экклс и др.).

Р. Магнусу (1873-1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. Р. Гранит, X. К. Хартлайнен и Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анализатора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878-1942) и В. С. Кравков (1893-1951).

Современная физиология ретикулярной формации мозга создана экспериментальными исследованиями Г. Мэгуна и Д. Моруцци. Следует подчеркнуть, что основой для проведения этих исследований послужили результаты научных работ И. М. Сеченова и В. М. Бехтерева.

Конечно, функции мозга привлекали и привлекают к себе внимание многих выдающихся ученых мира и в этой области успешные поиски продолжаются. Об основных их результатах сказано в соответствующих главах учебника с упоминанием имен и ныне здравствующих физиологов.

Физиология висцеральных органов в истории науки занимает весьма заметное место со времени возникновения физиологии до наших дней. XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816-1895), И. Ф. Цион (1842-1912), К. Бер нар (1813-1878), Ф.В.Овсянников (1827-1906), В. Эйнтховеи (1860-1927), Э. Г. Стерлинг (1866-1927) и др.

За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874-1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903-1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс (1892-1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883-1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898-1982).

Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.), но «пересоздал физиологию пищеварения» (так сказано в дипломе Нобелевского лауреата 1904 г.) И. П. Павлов - первый среди физиологов мира и первый Российский ученый, удостоенный этого высокого звания. Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы еще одного Нобелевского лауреата - И. И. Мечникова (1845-1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926-1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов, теория адекватного питания и другие оригинальные теории и гипотезы в физиологии.

В физиологии висцеральных систем формировались основные концепции функциональной организации автономной (вегетативной) нервной системы. Об этих страницах истории физиологии достаточно подробно написано в разделе 4.3 учебника.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу (1891-1941). Д. Маклеоду (1876-1935) и Ч. Г. Бесту (1899-1978) за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай (1887-1971) за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. - Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч (1896-1965), Э. К. Кендалл (1886-1972) и Т. Рейхштейн (р. в 1897).

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд (1915- 1974), который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский), создании таких важных и новых направлений в науке, как космическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физиологических механизмов адаптации, регуляции механизмов реализации многих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют первостепенное значение для медицины.

Первым русским физиологом и доктором медицинских наук был один из выдающихся сподвижников Петра I П. В. Посников (родился в 1676 г.). П. В. Посников ставил перед собой задачу - экспериментально изучить причину наступления смерти.

Многое сделал для развития физиологии знаменитый русский ученый М. В. Ломоносов (1711-1765). Он не только впервые сформулировал закон сохранения материи и превращения энергии, но и разработал научные основы процесса окисления. Позднее его выводы были подтверждены французским химиком Лавуазье, открывшим кислород. Представления М. В. Ломоносова в дальнейшем были положены в основу учения о дыхании. М. В. Ломоносов впервые сформулировал трехкомпонентную теорию цветового зрения, дал классификацию вкусовых ощущений, высказал мысль, что организм является источником образования тепла.

Основоположником экспериментальной физиологии является профессор Московского университета А. М. Филомафитский (1802-1849), изучавший вопросы, связанные с физиологией дыхания, переливанием крови, применением наркоза. А. М. Филомафитский написал первый русский учебник по физиологии:

Начало оперативно-хирургическому методу изучения процессов пищеварения положено хирургом В. А. Басовым. Большой вклад в развитие отечественной физиологии внесли также А. Т. Бабухин, установивший двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну, В. Ф. Овсянников, описавший сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н. А. Миславский изучивший особенности расположения дыхательного центра, В. Я. Данилевский, обнаруживший наличие электрических колебаний в центральной нервной системе, В. Ю. Чаговец, сформулировавший основные принципы ионной теории возбуждения.

Огромное влияние на формирование материалистических традиций в отечественной физиологии оказали работы революционных демократов 60-х годов XIX столетия Н. Г. Чернышевского, А. И. Герцена, В. Г. Белинского, Н. А. Добролюбова, Д. И. Писарева. В своих произведениях они развивали демократические идеи, горячо пропагандировали достижения естественных наук и материалистическое мировоззрение. Среди физиологов-материалистов, воспринявших идеи русских просветителей-демократов, на первое место надо поставить И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

И. М. Сеченова (1829-1905) заслуженно называют отцом русской физиологии. Первые работы И. М. Сеченова были посвящены проблеме транспорта газов кровью. Он изобрел прибор - абсорбциометр - для извлечения газов крови, принцип работы которого используется и в современных газоанализаторах. В дальнейшем, изучая транспорт угольной кислоты кровью, И. М. Сеченов показал, что гемоглобин эритроцитов переносит не только кислород, но и углекислый газ. И. М. Сеченов является создателем физиологии труда. Изучая вопросы утомления, он установил значение так называемого активного отдыха.

Мировое признание получило открытие И. М. Сеченовым явления центрального торможения (1862), что послужило основой для дальнейшего изучения взаимоотношений процессов возбуждения и торможения в нервной системе.

Изучение физиологии центральной нервной системы привело И. М. Сеченова к открытию явления суммации нервных импульсов. Он обнаружил периодичность электрических колебаний в продолговатом мозге.

В 1863 г. издается книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", в которой было сформулировано материалистическое положение о том, что деятельность головного мозга осуществляется по принципу рефлекса и подлежит не только наблюдению, но и точному изучению. Эта книга оказала исключительно большое влияние на общественную мысль России 60-х годов XIX века. Идеи, разработанные И. М. Сеченовым, в дальнейшем были развиты в трудах И. П. Павлова.

И. М. Сеченов "создал блестящую школу русских физиологов: Н. Е. Введенский, В. Ф. Вериго, А. Ф. Самойлов.

Непосредственным продолжателем исследований И. М. Сеченова явился его ученик Н. Е. Введенский (1852-1922), профессор Петербургского университета. Н. Е. Введенский разработал новый метод телефонической регистрации электрических явлений в живых тканях. Используя этот метод, он показал, что процесс возбуждения зависит не только от раздражителя, но и от состояния возбудимой ткани. Н. Е. Введенский экспериментально доказал малую утомляемость нервных волокон. Им были установлены единство процессов возбуждения и торможения, их неразрывная связь. Н. Е. Введенский разработал учение о парабиозе - универсальной реакции живой ткани на повреждающие воздействия.

Идеи Н. Е. Введенского продолжал развивать его ученик и преемник работы по кафедре физиологии Ленинградского университета А. А. Ухтомский (1875-1942). Он создал учение о доминанте - господствующем очаге возбуждения в центральной нервной системе при определенных условиях.

Выдающуюся роль в развитии отечественной и мировой физиологической науки сыграл И. П. Павлов (1849-1936).

На И. П. Павлова огромное влияние оказали идеи демократов-просветителей и работа И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга". Он покинул Рязанскую духовную семинарию и поступил в 1870 г. в Петербургский университет на естественное отделение физико-математического факультета. Желая расширить свои знания в области физиологии, по окончании университета И. П. Павлов поступил в Медико-хирургическую академию, которую окончил в 1879 г. В дальнейшем И. П. Павлов всю свою жизнь посвятил изучению физиологии.

Особенно благоприятные условия для научной деятельности И. П. Павлова созданы в первые же годы Советской власти. В 1921 г. В. И. Лениным был подписан декрет, который предусматривал создание всех необходимых условий для работы И. П. Павлова. Советским правительством специально для проводимых И. П. Павловым исследований были организованы два научно-исследовательских института - Физиологический институт АН СССР в Ленинграде и биостанция в Колтушах, которую И. П. Павлов назвал "царством условных рефлексов".

И. П. Павлов является создателем новой диалектико-материалистической физиологии. На XV Международном конгрессе физиологов, проходившем в 1935 г. в нашей стране, И. П. Павлов был признан старейшиной физиологов мира. Это была дань заслугам И. П. Павлова и отечественной физиологической науки.

Научная деятельность И. П. Павлова развивалась в трех направлениях: первое (1874-1889) связано с изучением вопросов физиологии кровообращения, второе (1889-1901) - физиологии пищеварения, третье (1901-1936) - высшей нервной деятельности животных и человека.

Изучение функций высших отделов центральной нервной системы животных позволило вплотную подойти к раскрытию законов деятельности головного мозга человека. И. П. Павлов создал учение о типах высшей нервной деятельности, которое имеет не только теоретическое, но и практическое значение.

Вершиной творчества И. П. Павлова является его учение о сигнальных системах коры головного мозга. И. П. Павлов показал качественные особенности высшей нервной деятельности человека, изучил и описал механизмы, с помощью которых осуществляется абстрактное мышление, присущее только человеку.

В своей научной деятельности И. П. Павлов постоянно стремился поставить достижения физиологии на службу практической медицины. Так, например, разработанный И. П. Павловым метод получения чистого желудочного сока был в дальнейшем использован для приготовления натурального сока, необходимого многим больным, страдающим заболеваниями желудка. Учение И. П. Павлова о типах высшей нервной деятельности позволило невропатологам глубже понять происхождение неврозов у человека и целенаправленно лечить их. Подобных примеров можно привести много.

До И. П. Павлова в физиологической науке преобладал аналитический подход к изучению функций организма. Физиологи исследовали работу отдельных органов, искусственно выделяя их из целостного организма. Это позволило собрать массу сведений о функции отдельных органов, но не раскрывало взаимосвязи различных систем целостного организма, а также взаимодействия его с внешней средой.

И. П. Павлов является создателем нового синтетического направления в физиологии, которое позволяет изучать функции органов, физиологические процессы в целостном организме, во взаимной связи с деятельностью других органов, учитывая при этом влияние внешней среды. Синтетический метод дал возможность установить роль нервной системы в регуляции жизненных функций. Вместе с тем И. П. Павлов использовал и аналитические приемы исследования функций, однако они не имели в его экспериментах самодавлеюшего значения. Следовательно, основной принцип исследований И. П. Павлова состоял в аналитико-синтетическом подходе к изучаемым физиологическим явлениям.

Разработанные И. П. Павловым принципы, идеи и методы оказали влияние на дальнейшее развитие физиологии.